امتصاص النبات للشكل الأمونياكي من النيتروجين

 امتصاص النبات للشكل الأمونياكي من النيتروجين

امتصاص الشكل الأمونياكي:

يعتبر الأمونيوم مصدراً مثالياً للنيتروجين عند استعماله بديلاً للنترات لتصنيع البروتين، فهو أقل فقداً في التربة بواسطة الغسيل وعكس النترجة. ويزداد امتصاص الأمونيوم عندما يكون الوسط متعادلاً وينخفض بزيادة الرقم الهيدروجيني. كما وجد أن امتصاص الأمونيوم بواسطة الجذور النباتية يخفض من تركيز الكاتيونات مثل البوتاسيوم في أنسجة النبات حيث تملك كلا الشاردتين تكافؤ أحادي، كما تنخفض مستويات الأنيونات المعدنية مثل الفوسفور (فوسفات)  HPO₄^--، H₂PO₄^-. والكبريت (كبريتات) والكلور (كلورين) والكربوهيدرات الذائبة والأحماض العضوية بالمقارنة مع النباتات التي تتغذى على النترات (Ninnemann et al., 1994).

يعتبر تمعدن المادة العضوية والإضافات الآزوتية على شكل أسمدة معدنية من أهم مصادر الأمونيوم في التربة، ويعتقد أن امتصاص الأمونيوم يتم بآلية مشابهة لامتصاص البوتاسيوم، ولكن من خلال قنوات بلازمية خاصة بالأمونيوم. مع العلم أنه يوجد أدلة على إمكانية امتصاص الأمونيوم من خلال الأقنية البلازمية الناقلة للبوتاسيوم على الرغم من الشحنة الموجبة التي تمتلكها شاردة الأمونيوم والتي تعطيها القدرة على دخول الخلايا الجذرية بشكل سلبي مع التدرج بالجهد الكهروكيميائي، إلا أن امتصاص الأمونيوم في ظروف التراكيز المنخفضة الأقل من 500 ميكروميتر يحتاج لوجود نظام امتصاص فعال HATs حيث تتراوح القيمة ما بين (10- 180 ميكروميتر). وبمجرد دخول شوارد الأمونيوم الخلايا الجذرية فإنه سرعان ما يتم تثبيتها إما على شكل أحماض أمينية أو أميدات نظراً لتأثيرها السام على الخلايا، أو يتم انتقالها إلى النسيج الخضري مترافقه مع شوارد المالات. وينتج عن عملية التثبيت تخفيض تراكيز الأمونيوم في الخلايا الجذرية وبالتالي يتشكل عامل مساعد على دخول الأمونيوم عبر القنوات البلازمية إلى داخل الخلية (Pekue and Kaiser, 1996).

استقلاب النيتروجين:

1- بالنسبة لشوارد النترات: بمجرد دخول شوارد النترات إلى الخلية يتم اختزالها وتحويلها إلى أمونيوم قبل البدء بعملية تمثيلها في المركبات العضوية:

حيث يقوم بهذا التفاعل أنزيم Nitrate Reductase ويتم بعدها نقل النتريت NO₂ إلى البلاستيدات الخضراء قبل وصوله لتراكيز سامة، يتألف هذا الأنزيم من وحدتين متماثلتين وذو كتلة جزيئية 110- 115 كيلو دالتون لكل وحدة.

يحوي هذا الانزيم مجاميع إضافية FAD, CYTb₅₅₇, MOCO حيث يتم مرور الإلكترونات من الطرف الكربوكسيلي Cterminus مروراً بمجاميع إضافية وصولاً إلى الطرف الأميني Nterminu حيث تتم عملية اختزال النترات عند طرف المجموعة Moco. ويقوم هذا الأنزيم الموجود في البلاستيدات الخضراء بإرجاع النتريت إلى أمونيوم NH₄⁺ وفق المعادلة:

إن هذا الأنزيم يأخذ شكلين مختلفين:

حيث يكون اختزال النترات بواسطة الفيريدوكسين المختزل f dox وفق المعادلة التالية:

إن أنزيم Ferredoxin-Nitrite Reductase يتكون من عديد الببتيد ذو كتلة جزيئية 60 دالتون ويحوي مجموعتين إضافيتين ذات تركيب عنقودي هما:  HEMEو Fe₄S₄.

أما في الأنسجة غير الخضراء فإنها تستفيد من المركبات المانحة للإلكترونات NADH و NADPH وفق المعادلة التالية:

وبتلخيص لما سبق: عند امتصاص شوارد الهيدروجين إلى داخل الخلايا الجذرية أو خلايا المجموع الخضري يقوم أنزيم إرجاع النترات إلى نتريت، بنقل الكترونين إلى شوارد النترات لتشكيل شوارد النتريت والتي تنتقل إلى البلاستيدات الخضراء حيث يتواجد أنزيم إرجاع النتريت إلى أمونيوم، والذي يقوم بتقديم ستة الكترونات إلى شاردة النتريت لتتحول إلى أمونيوم وتتلخص المعادلة الإجمالية:

وحالما تتكون أيونات الأمونيوم أو الأمونيا فإنها تثبت بسرعة في مركبات عضوية، حيث أن هذه الشوارد والشوارد الممتصة تدخل في عملية تمثيل الأحماض الأمينية من خلال اتحاد الشوارد مع الأحماض الكيتونية المتشكلة في المجموع الخضري